Denitrifikanten

Denitrifikanten sind Mikroorganismen, die an der Umwandlung des Nitrat-Stickstoffs beteiligt sind. Hierzu gehören viele aerobe, strikt respiratorische Bakterienarten, wie z. B. Pseudomonas denitrificans. Dabei ist es eine Besonderheit der Denitrifikanten, auch ohne freien, bzw. in Wasser gelösten Sauerstoff leben zu können, wenn Nitrat vorhanden ist. Sie stellen dann ihren Stoffwechsel auf die Nitratatmung um und können nun den gebundenen Sauerstoff "veratmen". Der Energiegewinn ist hierbei jedoch geringer und hat ein langsameres Wachstum der beteiligten Bakterien zur Folge. Diese Eigenschaft wird bei der Denitrifikation technisch umgesetzt.

Die Denitrifikation erfolgt durch die Denitrifikanten in verschiedenen Teilschritten jeweils von einem spezifischen Enzym katalysiert. Die Nitratreductase A (NR-A) ist ein in der Zellwand lokalisiertes Enzym und für die Umwandlung von Nitrat (NO3-) zu Nitrit (NO2-) verantwortlich. Das entstehende Nitrit wird durch ein ebenfalls membrangebundenes Enzym, die NO2--Reductase (NiR) zu Stickstoffoxid (NO) und anschließend durch die NO-Reductase (NO-Red) über Distickstoffoxid (N2O) und weiter mit Hilfe der N2O-Reductase (N2O-R) zu Stickstoffgas (N2) reduziert, welches freigesetzt wird. Über diesen enzymatischen Weg wird die Stickstoffelimination beendet und der natürliche Stickstoffkreislauf geschlossen. Dieser Abbauweg wird von den beteiligten Mikroorganismen zur Energiegewinnung genutzt. Bei der Reduktion von zwei Nitrat-Molekülen zu Distickstoff werden nach der Reaktionsgleichung zehn Elektronen benötigt, die bei der Oxidation der organischen Kohlenstoffverbindungen (= Substrat) zur Verfügung gestellt werden. Die so bereitgestellten Reduktionsäquivalente nutzt der Organismus zur Regeneration von ATP, einem wichtigen Energieträger innerhalb der Zelle. Dies geschieht bei atmenden Mikroorganismen mit Hilfe der Elektronentransport-Phosphorylierung.

Die Energieausbeute bei der Veratmung von Nitrat ist geringer als von Sauerstoff.